Flores grandes en un ambiente mediterráneo: costes y beneficios del despliegue floral en Cistaceae

Abstract

Las plantas zoófilas (i.e. polinizadas por animales) abarcan una enorme diversidad de flores, que varían no sólo en la gama de colores, la forma y el diseño, si no también en el tamaño y el despliegue, la longevidad y el aroma floral. Históricamente, numerosos botánicos y biólogos evolutivos se han interesado en el estudio de los procesos que conducen a tal diversificación (Sprengel 1793; Darwin 1862, 1877; Stebbins 1950, 1970). En general, los científicos de ambas disciplinas acuerdan en conferir a los polinizadores un papel relevante en la evolución de la variabilidad floral observada en la naturaleza. Esta afirmación se apoya en el hecho de que las plantas zoófilas dependen de los polinizadores para reproducirse y son las flores las estructuras diseñadas para tal fin. Las flores juegan un papel crucial en la atracción a los polinizadores ofreciéndoles recompensas energéticas y nutritivas, mientras que éstos favorecen la reproducción transfiriendo el polen entre plantas dentro de las poblaciones. En conjunto, la diversidad taxonómica de polinizadores (insectos, reptiles, aves, mamíferos), que implica una gran diversidad morfológica, funcional y de comportamiento, se ajusta a la diversidad de las variantes florales (revisado en Fenster et al. 2004; ver también Aigner 2005; Smith et al. 2008). Por tanto, los polinizadores tienen un gran potencial de ejercer selección sobre los rasgos de las flores de aquellas plantas que visitan. El despliegue floral, determinado por el número y el tamaño de las flores, es un rasgo clave en la ecología reproductiva de las plantas polinizadas por animales. Este carácter está estrechamente ligado con la atracción de polinizadores, ya que mayores despliegues son detectados más fácilmente y ofrecen menores costes en los recorridos interflorales (Bell 1985; Harder y Barrett 1996; Ohashi y Yahara 2001). Además, las flores más grandes poseen un mayor contenido de recursos para los polinizadores, tales como polen y néctar (J Herrera 1992; Jones 2001; Arista y Ortiz 2007). El despliegue floral ha sido por tanto relacionado con incrementos en la diversidad (Andersson 1988; Aigner 2005), la frecuencia (Young y Stanton 1990; Medel et al. 2007), el número (Bell 1985; Johnson et al. 1995; Liao et al. 2009) y la duración de las visitas (Conner y Rush 1996; Thompson 2001; Nattero et al. 2011) en numerosas plantas polinizadas por insectos. Las plantas con mayor tamaño floral y en mayor número son visitadas como primera opción (Young y Stanton 1990; Brody y Mitchell 1997). Por tanto, el despliegue floral favorece la dispersión y deposición de polen incrementando así el éxito tanto masculino como femenino (Stanton et al. 1986; Kudoh y Whigham 1998; Harder y Johnson 2005). Como una consecuencia lógica de este hecho, muchos estudios han documentado selección fenotípica hacia mayor número o tamaño de las flores mediada por polinizador (Galen 1989; CM Herrera 1993; Conner y Rush 1997; Hodgins y Barrett 2008; Nattero et al. 2010a). En última instancia, para que pueda existir evolución, los procesos de diversificación en el despliegue floral deben estar acoplados a una variación genética a nivel intraindividual. En efecto, se sabe que entre poblaciones e incluso entre individuos dentro de poblaciones, existe una gran variabilidad en el tamaño floral con una heredabilidad significativa (Anderson y Widén 1993; Galen 1996; Ashman y Majestic 2006). Pero si los polinizadores ejercen presión selectiva contra flores pequeñas y el tamaño floral es heredable, entonces las flores deberían mostrar poca variación en este rasgo (ver Ushimaru et al. 2006). ¿Por qué entonces se mantiene la variabilidad en el tamaño y las flores pequeñas aún persisten en las poblaciones? En un artículo seminal, Galen (1999) detalló que una visión unilateral de la evolución del tamaño floral tan sólo desde la perspectiva de la polinización es excesivamente reduccionista. La selección sobre el tamaño de las flores es más un proceso pluralístico en el que intervienen no sólo amigos (polinizadores), sino también enemigos (parásitos, predadores) así como numerosos aspectos del ambiente abiótico de la planta. En este sentido, Galen (1999) postuló las hipótesis de los "costes de recursos" y del "escape de los enemigos" para explicar la variabilidad en este rasgo y avanzar en el entendimiento de por qué flores menos vistosas pueden verse favorecidas y compensar su reducida atractividad a los polinizadores mediante una reducción de los costes y un mayor escape de los enemigos. Las flores requieren una considerable inversión de recursos para su producción y mantenimiento, lo que se engloba dentro de los costes directos (Chapin 1989; Ashman y Schoen 1997). Agua, carbono y otros nutrientes son necesarios para aumentar la atracción y la recompensa de los polinizadores, con pétalos llamativos, pigmentos, compuestos aromáticos y néctar (Cruden y Lyon 1985; Ashman y Baker 1992; Méndez y Traveset 2003; De la Barrera y Nobel 2004a), y también para mantenerse funcionalmente activas mientras permanecen abiertas (Galen et al. 1993; Galen 2000, 2005; Lambers et al. 2008). Despliegues florales más grandes requieren por tanto mayor inversión en biomasa y agua para su construcción (Galen 1999; Caruso 2006; Halpern et al. 2010) y mayores costes de mantenimiento debido a las altas tasas de respiración y transpiración (Vemmos y Goldwin 1994; Galen et al. 1999; Galen 2000). En consecuencia, factores abióticos tales como el estrés hídrico pueden imponer límites al tamaño y número de las flores (Galen 1999), dos rasgos que, de hecho, suelen mantener una correlación negativa (Caruso 2004; Hansen y Totland 2006; Sargent et al. 2007)...