Procesos implicados en la contracción y expansión de la distribución de macroalgas fundadoras intermareales

Abstract

Antecedentes El estudio de los procesos que determinan los límites en la distribución geográfica de las especies y su dinámica es esencial para poder predecir las respuestas al cambio climático. Los factores climáticos representan la limitación más básica en la distribución de las especies. Sin embargo, los mecanismos que determinan estos límites pueden variar en el espacio y el tiempo. A escalas regionales, otros factores físicos no climáticos podrían estar implicados en los patrones de distribucion. Además, los factores climáticos y no climáticos pueden actuar de forma aditiva, sinérgica o antagónica, y en estos últimos casos los efectos son más complejos de predecir. En general, las interacciones bióticas son más limitantes cuando las condiciones físicas son menos severas. Por lo tanto, se puede plantear la hipótesis de que cuando la distribución de una especie está en fase de contracción, los factores físicos estresantes serán más relevantes mientras que, en la distribución de una especie en expansión, las interacciones bióticas y la dispersión jugarán un papel más importante. Además, la variabilidad interpoblacional en la tolerancia al estrés ambiental en los límites de distribución en contracción, o la presencia de refugios climáticos en estas zonas marginales, pueden permitir la persistencia, mitigando el desplazamiento del límite bajo escenarios de cambio climático futuro. Una herramienta muy potente para evaluar como cambiará la distribucion de las especies son los modelos de distribución de especies (SDM de sus siglas en inglés). Sin embargo, esta aproximación que correlaciona los registros de presencia con el gradiente ambiental no permite explorar las respuestas poblacionales o bióticas que causan las respuestas biogeográficas de las especies. Por este motivo, evaluar las respuestas poblacionales (tasas vitales) de las especies a los factores estresantes pueden ayudar a entender los mecanismos que hay detrás de los patrones de distribución geográfica. En los sistemas marinos, los cambios en la distribución están siendo especialmente rápidos, incluso más que en sistemas terrestres. Estos cambios involucran tanto la contracción de especies nativas como la expansión de especies exóticas. Cuando afectan a ingenieros ecosistémicos como las macroalgas de gran porte formadoras de hábitat, en sistemas costeros, puede tener graves consecuencias en las comunidades nativas. Como ingenieras ecosistémicas estas especies van a proveedor de recursos y protección a especies asociadas. Los objetivos generales de esta tesis son (i) determinar los factores que influyen en los límites de distribución y en los patrones de distribución de dos especies modelo de macroalgas intermareales, Fucus serratus especie nativa en contracción y Codium fragile subsp. fragile especie exótica en expansión; (ii) generar predicciones sobre las respuestas de la distribucion de las especies al cambio climático, comparando modelos correlativos con el conocimiento mecanicista de los umbrales de tolerancia. Material y métodos En esta tesis se utilizó una aproximación multidisciplinar para determinar los efectos de los factores físicos climáticos y no climáticos, y la posible importancia de las interacciones bióticas, en la respuesta de las especies en sus límites de distribución. Se empleó un enfoque experimental, basado en el estudio de las tasas vitales en el campo, experimentos manipulativos de tolerancia al estrés ambiental, modelos predictivos mecanísticos basados en estos umbrales. Además, se usaron modelos correlativos de distribución de especies para el estudio de la biogeográfica de las especies estudiadas. En el capítulo I se trabajó con individuos adultos de la especie de macroalga intermareal en fase de contracción en su límite sur Fucus serratus. Se diseñó un experimento en mesocosmos, bajo condiciones controladas, simulando un gradiente térmico con el objetivo específico de determinar los umbrales letales (UST50) y de crecimiento de la especie. Para ello, se incluyeron diez poblaciones de todo su rango nativo de distribución, desde Noruega hasta el norte de la Península Ibérica y se midieron sus tasas de supervivencia y crecimiento. Además, aplicamos el UST50 a la capa ambiental de la temperatura máxima del verano para construir un modelo mecanístico de distribución y clasificar su área de distribución por su idoneidad térmica. En el capítulo II se trabajó con fases iniciales de desarrollo de vida de Fucus serratus, en concreto con embriones y juveniles. Se incluyeron cuatro poblaciones del límite cálido de distribucion, dos en el interior de rías bajas gallegas y dos en la costa de Lugo. En este caso, en el experimento de mesocosmos se incluyeron tres factores ortogonales, salinidad, temperatura del agua y del aire, cada uno de ellos con dos niveles. Los objetivos específicos eran determinar el efecto combinado de estos factores en fases iniciales del desarrollo, potenciales cuellos de botella demográficos, y evaluar la potencial variación de las respuestas entre estas poblaciones marginales. En el capítulo III se elaboró un modelo predictivo de distribución de Fucus serratus que incluyó diferentes escalas de estudio. En concreto se definieron dos escalas: i) distribución geográfica latitudinal nativa de la especie a lo largo de la costa NE del Atlántico y, ii) la escala regional, dividiendo el modelo en las cuatro ecorregiones definidas previamente por Spalding et al., 2007. El objetivo específico que se abordó en este capítulo fue dilucidar los factores, tanto climáticos como no climáticos, que están implicados en la distribución de Fucus serratus a distintas escalas espaciales. En el capítulo IV se realizó un seguimiento de campo con el objetivo de estimar las dinámicas poblacionales (abundancia y tasas vitales) de la especie exótica, potencialmente en fase de expansión Codium fragile subsp. fragile y sus congéneres nativas Codium tomentosum y Codium vermilara. El objetivo específico era evaluar el posible desplazamiento de especies nativas por la invasora, y el efecto del ambiente abiótico en el proceso de expansión de la especie exótica C. fragile a lo largo del N-NO de la Península Ibérica. Resultados En el capítulo I los resultados obtenidos mostraron una baja variabilidad en los umbrales letales relacionados con la temperatura del agua entre poblaciones. Solo la población de Lugo, situada en el límite cálido de distribución de Fucus serratus presentó un umbral letal superior al resto de las poblaciones (+ 3 ºC). Además, los umbrales letales nos permitieron estimar el nicho térmico fundamental de la especie de estudio en lo que se refiere a temperatura del agua, observando un estado de no llenado de nicho térmico (o en desequilibrio geográfico con los umbrales térmicos letales obtenidos en este experimento). En el capítulo II, los resultados revelaron diferencias en la resistencia al estrés térmico durante la emersión de las poblaciones del límite cálido de distribucion de Fucus serratus. En general, se observó una mayor tolerancia de las poblaciones de Lugo en comparación con las de rías. Sin embargo, esta diferencia solo se encontró en los embriones. Los resultados también indicaron que el estrés térmico durante la emersión y el efecto sinérgico de la temperatura del agua y del aire juegan un papel clave en el establecimiento de los límites de distribucion cálidos de esta especie. Por último, encontramos mayores diferencias en el crecimiento y supervivencia de los individuos entre poblaciones de rías que entre poblaciones de la costa de Lugo. En el capítulo III, la combinación de distintas escalas de estudio en el modelo correlativo nos ha permitido identificar los principales factores climáticos y no-climáticos que determinan la distribución de Fucus serratus. El modelo latitudinal identificó a la temperatura del agua durante el invierno junto con la temperatura del aire de invierno y verano como los principales factores determinantes de su distribución. Además, los modelos regionales han identificado la importancia de dos variables físicas no climáticas. En concreto, el oleaje durante el invierno en Noruega y la cobertura de hielo en invierno en el Mar Báltico. Los resultados obtenidos en el capítulo IV no mostraron la existencia de desplazamiento competitivo por la especie exótica C. fragile de sus congéneres nativas. La presencia de la especie exótica fue claramente estacional, mientras que la especie nativa C. tomentosum fue más persistente durante todo el año, debido a una mayor reproducción vegetativa. No obstante, los resultados mostraron un aumento en la proporción de C. fragile en relación con las especies nativas hacia el interior del Golfo de Vizcaya, correlacionándose positivamente con el incremento de la temperatura del agua en esa región. Conclusiones El estado de no llenado de nicho térmico a lo largo de la distribución geográfica de Fucus serratus respecto a la temperatura del agua, junto con la importancia de la emersión en las tasas vitales de embriones y juveniles, sugieren que las condiciones térmicas durante la emersión en combinación con el estrés térmico oceánico juegan un papel relevante determinando el límite sur de distribucion de Fucus serratus. Además, la combinación de múltiples escalas en modelos predictivos ha permitido determinar la importancia de los factores climáticos y no climáticos en la distribución de esta especie, como en particular el oleaje, señalando la importancia de considerar múltiples escalas para hacer predicciones más robustas de la distribución futura de las macroalgas. La mayor resistencia térmica encontrada en adultos y embriones de las poblaciones del cantábrico en Lugo que en poblaciones del interior de las rías bajas gallegas y la presencia de refugios climáticos en condiciones ambientales más benignas en las rías gallegas, podrían amortiguar la contracción del límite sur de distribución de F. serratus, que mantendría una distribución relicta con poblaciones aisladas en estas zonas. La coexistencia de especies congéneres de Codium con dominancia de nativas, sugiere que la expansión de Codium fragile ssp. fragile puede estar limitada en parte por interacciones con la comunidad receptora. Sin embargo, la mayor abundancia relativa de C.fragile en el interior del Golfo de Vizcaya, en zonas de mayor estrés ambiental, indica que el incremento de condiciones estresantes hacia el este en esta zona, con la extinción local de especies nativas en escenarios futuros de cambio climático, podría crear nuevos espacios para la colonización y expansión de especies exóticas.